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              【2018年物種日歷】9月25日 黑腹果蠅

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              當我們將吃剩的水果扔到垃圾桶,不消多時,就會看到小小的昆蟲循味而來,這種小昆蟲就是果蠅。

              果蠅體長只有兩毫米左右,小到大多數人都不會認真打量它的外貌——它長著一對橙紅的復眼,翅膀薄透。然而,這種貌不驚人又微不足道的生物,幾乎有著改變世界的意義。

              果蠅嗜食酵母菌,所以腐敗水果產生的酵母菌才是最吸引它們的地方。全世界的果蠅科昆蟲有4000種以上,其中,最富盛名的就是我們今天的主角——黑腹果蠅,正是它叩開了現代遺傳學的大門,使得這門學科有了突飛猛進的成就。


              黑腹果蠅。圖片:Sanjay Acharya / wikimedia

              天生的實驗動物

              如今,各個領域都有對黑腹果蠅的研究,它也是被人類研究得最徹底的模式生物。

              如果你恰好是生物狗,一定能深刻體會到黑腹果蠅作為實驗動物的優點。飼養果蠅成本低廉,幾乎不用花錢(即便是特殊品系,購買價格相對于其他實驗動物都很便宜)、無需多大空間,用一些爛香蕉或者自配一些簡單的培養基就可以養活一大堆果蠅。此外,它們繁殖快,生命周期短


              經典場景再次出現。圖片:TheAlphaWolf / wikimedia

              從外觀就可以區分黑腹果蠅的雌雄。雌性個體大,腹部末端比較尖,腹部6節,背面有五條黑色條紋;雄性果蠅個體較小,腹部末端比較鈍,腹部4節,背面有三條黑條紋。


              兩性對比示意圖。圖片:Madboy74 / wikimedia

              雌、雄果蠅交配后,雌果蠅一次性可產下400枚卵。卵孵化出幼蟲,幼蟲歷經兩次蛻皮后化蛹,最后變為成蟲,從卵到成蟲只需10~12天

              從遺傳學角度來看,黑腹果蠅還有一些特殊的優勢。它們只有四對染色體——其中一對是性染色體,三對是常染色體——這種簡單的遺傳結構讓科學家更容易找到其中的規律。


              果蠅的染色體組,左為雌性,右為雄性。圖片:Dixi / wikimedia

              果蠅有一些容易觀察的個體突變性狀,比如說黃體、白眼、褐眼、棒眼、卷曲翅、小翅(長度不超過身體)、殘翅等等。研究者通過雜交實驗,就能分析出這些性狀是如何遺傳的。


              果蠅的各種性狀特征。圖片:mun.ca;漢化:物種日歷

              此外,果蠅三齡幼蟲的唾液腺中有非常特殊的多線染色體。這種染色體呈帶狀,長度是普通染色體的100~200倍,染色后會出現深淺不同、密疏各異的橫紋,橫紋的數量和位置是固定的,如果染色體有缺失、重復等異常現象,很容易被觀察到。


              果蠅的多線染色體,b為放大后的橫紋細節。圖片:J. Albert Vallunen / wikimedia

              當摩爾根遇到果蠅

              讓果蠅名揚天下的,當屬美國的現代遺傳學之父摩爾根

              摩爾根并不是第一個研究果蠅的遺傳學家,他最早研究的也不是果蠅,而是諸如蛙、水母、蜘蛛蟹、海膽等動物的胚胎學。


              除了孟德爾,現代遺傳學的另一位先驅就是摩爾根了。圖片:um.edu.mt

              早在1901年,哈佛大學的遺傳學家卡斯爾就根據昆蟲學家伍德沃德的推薦,將黑腹果蠅作為研究對象,試圖通過這種小昆蟲了解多代近親繁殖的遺傳規律。卡斯爾利用果蠅進行了五年雜交實驗,并沒有得到預期的結果。

              昆蟲學家盧茨經卡斯爾的推薦也開始研究果蠅,他發現了果蠅的一種突變,后來把自己研究的黑腹果蠅品系安利給了摩爾根

              當時,摩爾根對于人工誘變導致個體變異充滿了興趣。他讓手下的研究生通過各種方法刺激果蠅,諸如搖動、喂食酸堿水等方式,企圖讓果蠅產生突變個體,然而都沒有起到作用。


              培養果蠅的經典裝置。圖片:Robert Cudmore / flick

              1910年5月,摩爾根的實驗室里終于出現了一只奇特的果蠅,這就是具有劃時代意義的白眼果蠅,與它同代的果蠅都是紅眼的。這只白眼果蠅被這樣寫入了高中生物教材:

              摩爾根精心照料這只果蠅。在自己的第三個孩子出生時,摩爾根趕到醫院,他妻子的第一句話竟是:“那只白眼果蠅怎么樣了?”摩爾根的第三個孩子長得很好,但那只果蠅卻很虛弱。摩爾根晚上把它帶回家中,讓它呆在床邊的一個瓶子里,白天又把它帶回實驗室。在實驗室,它臨死前抖擻精神,與一只紅眼果蠅交配,把突變基因傳了下來。


              這只“抖擻精神”的白眼果蠅留下了1240只后代(F1),除了三只是白眼,其他都是紅眼。這一代果蠅交配后得到第二代(F2),紅眼與白眼的比例約為3:1,和孟德爾幾十年前的研究結果一致。


              紅眼和白眼的黑腹果蠅。圖片:fineartamerica.com

              諾獎孵化器

              摩爾根的研究室被稱為“蠅室”(Fly Room),環境悶熱惡劣又簡陋,散發著飼養黑腹果蠅用的腐爛香蕉味。果蠅就養在四處搜刮來的牛奶瓶里,計數板上都是壓扁果蠅后留下的霉斑。


              摩爾根的蠅室。圖片:American Philosophical Society

              然而就是在這樣的環境下,摩爾根完成了對果蠅的各種遺傳研究。1933年,摩爾根憑借對果蠅遺傳突變的研究獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。這一研究解釋了果蠅獲得白眼突變的過程,指出由DNA組成的基因位于染色體上,而染色體可以傳遞給后代。

              這一發現為現代遺傳學研究奠定了基礎。此后,摩爾根又發現了基因的連鎖、伴性遺傳等重要遺傳學規律。當然,黑腹果蠅功不可沒。

              從摩爾根開始,科學家們培育了果蠅,果蠅也“培育”了一批批諾貝爾獎得主。從1933年到2017年,共有8個諾獎以果蠅為研究對象,獎項集中在生理學或醫學獎,在組織學、生理學、免疫學、胚胎發育等領域,小小的黑腹果蠅都起到了巨大的作用。


              根據摩爾根研究成果繪制的遺傳連鎖圖譜,展示了控制果蠅某些性狀的基因在染色體上的相對位置。圖片:Twaanders17 / wikimedia

              黑腹果蠅的大部分基因與人類基因同源,而目前發現有超過60%的人類疾病基因與果蠅同源,研究果蠅似乎就能找到人類疾病背后的基因密碼。

              在今年的第28個第一屆(這是個梗)搞笑諾貝爾獎中,獲得生物學獎的研究就是關于果蠅的。瑞典科學家保羅·貝歇爾(Paul Becher)等人發現,品酒師能聞出醉倒在葡萄酒里的果蠅的氣味,還能分辨雌雄,原理是雌性果蠅會散發一種獨特而難聞的信息素(Z4-11Al)吸引雄性。


              明年是不是就能聞出是野生型還是突變型了(大霧)。圖片:improbable.com

              我相信,關于果蠅的研究還有更為廣闊的未來,讓我們拭目以待吧。

              寫完這篇,我看了一眼垃圾桶里水果殘渣引來的果蠅,懷著對它們的敬意,迅速地扎好了垃圾袋口,將它們扔到了垃圾桶。

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              讓歲月凝結成文明,讓我遇見你。2018年《物種日歷》,每日零點,一同品鑒文明。

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